مبانی نظری و پیشینه تحقیق برای فصل دوم پایان نامه استرس محیطی شوری اکسیداتیو گیاهی تراریخت

شوری

۱-۱-۱-مقدمه

شوری عبارت از حضور بیش از اندازه نمک­های قابل حل و عناصر معدنی در محلول آب و خاک است که منجر به تجمع نمک در ناحیه ریشه شده و گیاه در جذب آب کافی از محلول خاک با اشکال روبه رو می­شود . خاک شور به خاک­هایی اطلاق می­شود که بیش از ۱ /۰ درصد نمک داشته باشند. حد بحرانی نمک برای گیاهان ۵/۰ درصد وزن خاک خشک می­باشد(ابوگادالله، ۲۰۱۰).

شوری خاک یکی از عوامل غیرزنده­ی حساسی است که عملکرد محصول را در نواحی خشک و نیمه خشک تحت تاثیر فرار می­دهد. ۴/۳ سطح زمین حاوی آب­های شور می­باشد، بنابراین عجیب نیست که مقدار قابل توجهی از سطح زمین، تحت تاثیر نمک باشد. نزدیک به ۸۰۰ میلیون هکتار از خشکی­های کره­ی زمین در شرایط شوری قرار دارند(مانس و تستر، ۲۰۰۸). میزان اراضی تحت شرایط شوری در ایران در حدود ۲۴ میلیون هکتار گزارش شده است که معادل ۱۵ درصد زمین­های کشاورزی کشور است(شاکر، ۱۹۹۶). شوری، خاک­هایی را که حاوی غلظت­های مشخصی از نمک­های محلول هستند را تحت تاثیر قرار می­دهد و می­تواند رشد و حیات گیاه را تحت تاثیر قرار دهد(مانس و تستر، ۲۰۰۸) و سبب سمیت در گیاه شود. در کشاورزی شوری اثر منفی روی رشد وعملکرد اقتصادی بسیاری از محصولات مهم دارد (مس و هافمن، ۱۹۹۷، یوکوییو همکاران، ۲۰۰۲ و ویدایانتان و همکاران، ۲۰۰۳) .

مشخصه­های یک خاک شور، سطوح سمی کلریدها و سولفات سدیم آن است. مساله­ی شوری خاک به واسطه­ی آبیاری، زهکشی نامناسب، پیشروی دریا در مناطق ساحلی و تجمع نمک در نواحی بیابانی و نیمه بیابانی در حال افزایش است (احمدی­خواه ۱۳۸۹). بنابراین می­توان گفت که در آینده، شوری تهدیدی برای تامین غذا می­باشد. لذا برای غلبه بر این مشکل، تلاش بر این است تا گونه­های متحمل به شوری را با ارزش­های اقتصادی و اکولوژی در خاک­های شور تولید کنند(رزما و فلاورز، ۲۰۰۸).

۱-۱-۲ اثرات شوری بر روی گیاهان

عدم توانایی گیاه برای جابجایی از زیستگاه طبیعی خود، سبب شده است که گیاهان متحمل شرایط نامطلوب بسیاری چون شوری، خشکی و دمای بالا شوند. داشتن خصوصیتی مانند تحمل به شوری، گیاهان را قادر به رشد و تکمیل چرخه­ی زندگی خود در محیط دارای غلظت زیاد نمک محلول می­سازد.

شوری برای رشد گیاه یک عامل محدودکننده است، زیرا سبب محدودیت­های تغذیه­ای از طریق کاهش جذب فسفر، پتاسیم، نیترات و کلسیم، افزایش غلظت یون­های درون سلول و تنش اسمزی می­گردد. جذب یون­های سمی به ویژهNa⁺  و Cl^–با جذب سایر یون­های مغذی به ویژه K⁺ و Ca²⁺ رقابت می­نماید و موجب کاهش غلظت این یون­ها در گیاهان می­شود(خان، ۲۰۰۸). در نتیجه با افزایش غلظت یون­های سدیم و کلر و کاهش غلظت پتاسیم رشد گیاه مختل می­شود.

شوری ثبات یونی گیاه را مختل می­کند که نتیجه­ی آن افزایش سمیت Na⁺ در سیتوپلاسم و کمبود یون­های ضروری نظیر K⁺ است(هاسگاوا و همکاران، ۲۰۰۰). در تنش شوری یون سدیم جذب یون پتاسیم را از سلول­های ریشه، مختل می­کند. در این شرایط یون سدیم پس از ورود به سلول­ها با غلظت بالا انباشته می­شود که برای آنزیم­ها، سمی و مضر است. همچنین نفوذ یون­های سدیم و کلر در لایه­های آبدار پروتئین از ایجاد پیوند­های غیرکووالانسی در بین اسیدهای آمینه­ی پروتئین ممانعت می­کند که این موجب تغییر ساختار و از کار افتادن پروتئین­ها و کاهش فعالیت بسیاری از آنزیم­ها از جمله روبیسکو می­گردد(احمدی خواه ۱۳۸۹). به نظر می­رسد این کاهش فعالیت ناشی از اختلال در اسیدیته­ی استرومای کلروپلاست به دنبال خروج یون پتاسیم و همچنین تغییر ساختار فضایی این آنزیم به دلیل آب کشیدگی سلول می­باشد(جسکه، ۱۹۸۴).

فتوسنتز از جمله مهمترین فعالیت­هایی است که تحت تنش، مورد بازدارندگی قرار می­گیرد. شوری از سه طریق سبب کاهش فتوسنتز می­گردد(ونگ و همکاران، ۱۹۹۷ و ملونی و همکاران، ۲۰۰۳) :

الف) کاهش سطح برگ

ب) بسته شدن روزنه­ها،کاهش تبادلات گازی، کمبود دی اکسید کربن و افزایش میزان گونه­های فعال اکسیژن (ROS) در کلروپلاست

ج) نقصان عمل کلروپلاست که بر فعالیت آنزیم­های فتوسنتزی و عمل فتوسیستم­ها تاثیر می­گذارد.

در شرایط تنش شوری تغییرات ساختمانی از جمله کاهش و تعداد روزنه­ها، ضخیم شدن کوتیکول، چوبی شدن زودرس و افزایش قطر و تعداد آوندهای چوبی حادث می­شود(رومرو-آراندا و همکاران، ۲۰۰۱)

۱-۱-۳ -واکنش گیاهان به شوری

مکانیسم سازگاری  همه­ی گیاهان به استرس شوری به دلیل غلظت­های بالایNaCl، به عنوان محلول­ترین و گسترده­ترین نمک، شامل تنظیم اسمزی، کاهش غلظت یون­های سمی در سیتوپلاسم از طریق دفع و/یا بیرون راندن Na⁺، تقسیم Na⁺ به درون واکوئل و مکانیسم دفاع آنتی اکسیدانت می­باشد. با این حال گیاهان را در ارتباط با تنش شوری به دو گروه هالوفیت (شوررست) و گلیکوفیت (شیرین رست) تقسیم­بندی کرده­اند. گیاهان بومی­خاک­های شور به شوری مقاوم بوده و غلظت­های بالایی از نمک را تحمل می­کنند و گیاهان حساس به شوری غلظت­های پایین­تری از نمک را تحمل نموده و در غلظت­های بالاتر از حد آستانه، دچار بی­رنگی برگ و کاهش وزن خشک می­گردند(تایز و زایگر، ۱۳۸۱).

۱-۱-۳-۱- اجتناب و تحمل

گیاهان سازوکارهای مختلفی دارند که از فروپاشی تعادل ترمودینامیکی یا شیمیایی بین محیط بیرون و درون سلول جلوگیری می­کند. از آن جمله می­توان به سازوکارهای حفاظتی و مقاومتی در جهت اجتناب از تنش و توانایی پروتوپلاسم­های گیاهی برای مقاومت در برابر تنش اشاره کرد. بنابراین مقاومت در برابر تنش شامل کاهش تنش یا اجتناب از تنش و تحمل تنش می­باشد. این دو همان پاسخ دینامیکی گیاه در برابر تنش می­باشند (لارچر، ۱۹۹۵) . به طور کلی تحمل شوری در گیاهان به خصوصیاتی بستگی دارد که می­توان آنها را در سه دسته­ی اصلی جای داد(وینکوو، ۱۹۹۸):

۱)جذب و دفع نمک گیاهان از طریق

الف) جلوگیری از ورود نمک

ب) دفع نمک از طریق غدد نمکی

برخی از گیاهان مقاوم به شوری مانع از نفوذ یون­ها به ریشه نمی­گردند، در عوض در سطح برگ­های آنها غده­های نمکی وجود دارد که دفع نمک از این طریق صورت می­گیرد. ترشح نمک از شیوه­های تنظیمی گیاهان هالوفیت در تحمل به شوری محسوب می­شود(آتکینسون و همکاران، ۱۹۶۷). غده­های نمکی برای ترشح و دفع نمک، تخصص یافته­اند(بارهومی و همکاران، ۲۰۰۷). مطالعات انجام شده در میان گونه­های مختلف گیاهی نشان داده است که برخی مکانیسم­های تحمل به شوری همچون دفع از طریق غده­های نمکی تنها در معدودی از گیاهان وجود دارد و به عنوان یک سازوکار عمومی در همه­ی گیاهان دیده نمی­شود(نیو و همکاران، ۱۹۹۵).

پ) انتقال آن به برگ­های مسن برای ایجاد مصونیت از اثرات سمی آنها

…..

…..